被困在 ON 與 OFF 之間：解密 motoneuron 的雙穩態和plateau potential秘術

我們的脊髓運動神經元（motoneurons）並不是像開關那樣只能「有輸入才放電」。它們其實可以自己維持在兩種穩定狀態之間：

1. 安靜、不放電的下狀態（downstate）
2. 持續自己放電的上狀態（upstate / plateau firing）

這就是所謂的 雙穩態（bistability）。

那麼，神經元明明是一條電線，怎麼可能自己維持在「放電模式」不掉回休眠？答案藏在一個強大的 細胞內正回饋迴路。

motoneuron 雙穩態的根本秘密，是以下三個離子機制彼此合作：

① L-type Ca²⁺ 電流 ICaL

當神經元開始放電時，L 型鈣通道會開啟，鈣離子大量湧入。

這些鈣本身不足以維持長時間去極化，但它是一個 觸發器。

② CICR （Calcium-Induced Calcium Release）

細胞內的鈣離子會刺激 胞內儲存庫（如 ER）再釋放鈣離子，這讓細胞內的 Ca²⁺ 在放電期間一路上升，而不會快速被泵掉。

③ ICAN —— 由 Ca²⁺ 啟動的「加壓器」

當 Ca²⁺ 高到一定程度，就會啟動 ICAN（Ca²⁺ 活化的非選擇性陽離子電流）。

這個電流通常經由 TRPM5 通道流入，帶來一股持續性的 去極化電流。

這個去極化會讓神經元更容易再放電，再引入更多 Ca²⁺且啟動更多 ICAN，形成一個強大的正回饋 : ICaL → Ca²⁺ → CICR → ICAN → 更去極化 → 再更多 Ca²⁺